— наука о растениях. Она является комплексной дисциплиной, в состав которой входят разделы, изучающие строение растений (анатомия), процессы их жизнедеятельности (физиология), классификацию (систематика), закономерности распределения растений на земном шаре (география), структуру растительных сообществ (геоботаника), взаимосвязь растений и окружающей среды (экология), ископаемые растения прошлых геологических эпох (палеоботаника).

Растительный мир богат и разнообразен. Он насчитывает более 500 тыс. видов. Разнообразие растительного мира заключается в наличии одноклеточных и многоклеточных форм; одно-, двух- и многолетних растений: трав, кустарников и деревьев. Огромные пространства суши покрыты лесами и лугами. Растения заселяют все водные пространства. Они встречаются в пустынях и высоко в горах.

Значение растений в первую очередь определяется тем, что они способны к фотосинтезу. Зеленые растения снабжают кислородом все живые существа, обитающие на Земле. В процессе фотосинтеза они поглощают углекислый газ и выделяют кислород, создают органические вещества, которые служат пищей человеку и животным, увлажняют воздух. Поглощая из почвы растворы минеральных солей, растения участвуют в круговороте веществ в природе, в процессах почвообразования. Человек использует растения в качестве продуктов питания (злаковые, плодовые, овощные), как источник сырья для промышленности (каучуконосные, сахаристые, эфиромасличные, волокнистые, лекарственные). Велико также эстетическое значение растений в жизни человека.

Объекты изучения школьного курса ботаники по современной систематике относятся к трем различным царствам:

Транскрипт

1 М.Е. ПАВЛОВА БОТАНИКА. КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ Учебное пособие Для студентов I курса, обучающихся по специальности «Ландшафтная архитектура» Москва Российский университет дружбы народов 2013

2 УДК 58(07) ББК 28.5я73 П 12 У т в е р ж д е н о РИС Ученого совета Российского университета дружбы народов Р е ц е н з е н т ы: доктор биологических наук, профессор С.В. Горюнова, кандидат биологических наук И.И. Истомина Павлова, М. Е. П 12 Ботаника. Конспект лекций [Текст] : учебное пособие / М. Е. Павлова. М. : РУДН, с. ISBN Учебное пособие «Ботаника. Конспект лекций» подготовлено на кафедре ботаники, физиологии растений и агробиотехнологии аграрного факультета РУДН и предназначено для студентов I курса, обучающихся по специальности «Ландшафтная архитектура». Пособие содержит базовые сведения по курсу ботаники, необходимые для формирования у студентов целостных представлений о строении, разнообразии, планетарной роли растений и их использовании человеком, а также для дальнейшего изучения специальных дисциплин. ISBN УДК 58(07) ББК 28.5я73 Павлова М.Е., 2013 Российский университет дружбы народов, Издательство, 2013

3 Л е к ц и я 1 ВВЕДЕНИЕ В КУРС БОТАНИКИ. РАЗДЕЛЫ БОТАНИКИ. ЗНАЧЕНИЕ РАСТЕНИЙ. РАСТЕНИЕ КАК ЦЕЛОСТНЫЙ ОРГАНИЗМ Задача нашего небольшого курса ботаники кратко ознакомить студентов со строением и многообразием растений. Специалистам по садово-парковому строительству, ландшафтным архитекторам необходимы эти знания для правильного использования растений при оформлении искусственных ландшафтов. АВ именно требуется зниние биологии растений, требований к условиям их обитания, чтобы грамотно разместить их, создать для них необходимые условия (состав почвы, освещение), обеспечить соответствующий уход. При таком подходе растения отблагодарят людей своим красивым и здоровым внешним видом, быстрым ростом, обильным цветением. Ботаника, как наука, сформировалась более 2000 лет назад. Основоположниками ее были выдающиеся деятели древнего мира Аристотель (гг. до н. э.) и Теофраст (гг. до н. э.). Они обобщили накопленные сведения о разнообразии растений и их свойствах, приемах возделывания, размножении и использовании, географическом распространении. В наше время ботаника представляет собой многоотраслевую науку. Общая задача ее состоит в изучении отдельно взятых растений и их совокупностей растительных сообществ. Ботаники изучают строение, развитие растений в онтогенезе, отношения растений с окружающей средой, закономерности распространения и распределения отдельных видов и всего растительного покрова на земном шаре; 3

4 происхождение и эволюцию царства растений, его разнообразие и классификацию; запасы в природе хозяйственно ценных растений и пути их рационального использования, разрабатывают научные основы введения в культуру (интродукции) новых кормовых, лекарственных, плодовых, овощных, технических, декоративных растений. Разделы ботаники. Ботанику как часть более общей науки биологии, в свою очередь, подразделяют на ряд частных наук, в задачи которых входит изучение тех или иных закономерностей строения и жизни растений или растительного покрова. Морфология один из наиболее крупных и рано сформировавшихся разделов ботаники. Это наука о закономерностях возникновения и развития разнообразных жизненных форм растений и отдельных их органов. Заложение и развитие органов растения рассматривают и в ходе индивидуального развития отдельной особи от прорастания семени до конца жизни (онтогенез), и в ходе исторического развития (эволюции) всего вида или любой другой систематической группы, к которой относят данную особь (филогенез). В процессе развития морфологии в ее недрах обособились еще более специализированные науки: цитология (закономерности строения и развития основной структурной единицы растений клетки); гистология, или анатомия (заложение, развитие и строение разнообразных тканей, формирующих органы); эмбриология (закономерности развития и строения зародыша); органография (заложение, развитие и структура органов растения); палинология (строение пыльцы и спор). Флорография. В задачу этой науки входит распознавание и описание видов. Виды, описанные флорографами, систематики распределяют в группы по признакам сходства, отражающим родство. 4

5 Систематика наука о разнообразии видов и причинах этого разнообразия. Задача систематики приведение в легко обозримую научную систему всех наших знаний о видах, описанных флорографами. На основании целой серии методов систематик объединяет родственные виды в систематические группы более высокого ранга роды, семейства и т. д. География растений (фитогеография) крупнейший раздел ботаники, основная задача которого состоит в изучении закономерностей распространения и распределения растений и их сообществ (ценозов) на суше и в воде. Экология. Жизнь растений зависит от окружающей среды (климата, почвы и др.), но и растения, в свою очередь, влияют на создание этой среды, принимая участие в почвообразовательном процессе, изменяя климат. Задача экологии изучение строения и жизни растений в связи с окружающей средой. Эта наука имеет первостепенное значение для практического земледелия. Физиология растений наука о процессах жизнедеятельности растений, преимущественно об обмене веществ, движении, росте, ритмах развития, размножении и т. д. Микробиология наука об особенностях жизненных процессов, происходящих в микроскопических организмах, преобладающую часть которых составляют бактерии и некоторые грибы. Успехи почвенной микробиологии широко используют в сельскохозяйственной практике. Палеоботаника наука об ископаемых растениях прошлых геологических периодов. Другие разделы ботаники настолько обособились в связи с решением специальных задач и применяемыми методами работы, что давно уже составляют особые науки, среди них биофизика, биохимия, радиобиология, генетика и др. Значение растений в жизни нашей планеты огромно. Растения, аккумулируя солнечную энергию, превращают ее 5

6 в энергию химических связей органических соединений, образуя органические вещества из неорганических. В процессе этого процесса фотосинтеза в атмосферу выделяется кислород. То есть именно зеленые растения создают пищу для всех живых организмов планеты, являются первым звеном в цепях питания, продуцентами в биоценозах. Атмосфера Земли, содержащая 21% кислорода и пригодная для дыхания живых существ, в большой степени создана растениями. Растение как целостный организм. Все живые организмы построены из клеток. Одноклеточные (бактерии, простейшие, многие водоросли и грибы) состоят из одной клетки, многоклеточные (большинство растений и животных) обычно из многих тысяч клеток. Клетки растений сгруппированы в различные ткани (образовательные, покровные, проводящие, механические, основные, выделительные). Особенности строения клеток этих тканей позволяют им выполнять специфические функции: рост растения в высоту и толщину; защиту растения от испарения воды и механических воздействий; проведение воды, минеральных и органических веществ по растению; обеспечивают механическую прочность растения, синтез органических веществ, запасание веществ, выделение веществ. Ткани расположены в растении в виде различно устроенных комплексов и составляют органы растений: корень, стебель, лист, цветок. Каждый орган выполняет свою функцию: корень поглощает из земли воду с растворенными в ней минеральными веществами и проводит ее в стебель. Стебель выносит листья ближе к свету и благодаря системе ветвления располагает их наиболее эффективно для поглощения солнечной энергии. Кроме того, стебель проводит вверх и вниз по растению различные вещества: вверх из корня движется вода с растворенными в ней минеральными веществами; вниз органические вещества (углеводы, обра- 6

7 зующиеся при фотосинтезе в листьях). Очень важна и уникальна в природе функция зеленого листа там происходит фотосинтез образование органических веществ (углеводов) из неорганических (углекислого газа воздуха и воды) с участием солнечного света и зеленого пигмента хлорофилла, содержащегося в зеленых листьях и побегах растений. В качестве побочного продукта в результате фотосинтеза в атмосферу выделяется кислород. С помощью листьев происходят еще два процесса: транспирация (испарение воды листьями) и дыхание растений (процесс окисления органических веществ с выделением энергии, внешними проявлениями которого является поглощение растением кислорода воздуха и выделение углекислого газа). Вышеназванные органы растения обеспечивают повседневную жизнь (питание, дыхание, рост) растения и называются вегетативными. В определенные периоды жизни растения, обычно весной или летом, растение формирует генеративные или репродуктивные органы цветок и плод, предназначенные для полового размножения растений, образования и распространения семян. Изучение строения растений мы начнем с растительной клетки. Цитология наука о клетках. Методы изучения клеток. Клетка это элементарная структурная и функциональная единица тела растений и животных, способная к воспроизведению. В клетках происходят сложные биохимические процессы синтеза и распада органических веществ, в результате которых строится тело растения и выделяется энергия для жизнедеятельности. Любой живой организм взаимодействует с окружающей средой, поглощая из нее какие-то вещества и выделяя в нее продукты своей жизнедеятельности. Этот процесс называется обменом веществ. В нем можно выделить два противоположно и параллельно идущих процесса: ассимиляцию (синтез или образование 7

8 органических веществ) и диссимиляцию (распад органических веществ с выделением при этом энергии). Клетка обладает всеми свойствами живой системы: она осуществляет обмен веществ и энергии, растет, размножается и передает по наследству свои признаки, реагирует на внешние сигналы (раздражители) и способна двигаться. Она является низшей ступенью организации, обладающей всеми этими свойствами, наименьшей структурной и функциональной единицей живого. Она может жить и отдельно изолированные клетки многоклеточных организмов продолжают жить и размножаться в питательной среде. Обмен веществ растений имеет свои уникальные особенности, что обусловлено строением и функционированием растительных клеток. Первым увидел клетку английский естествоиспытатель (физик, астроном и ботаник) Роберт Гук при изучении покровной ткани бузины пробки. Он усовершенствовал микроскоп, изобретенный Галилео Галилеем (итальянский математик, физик и астроном) в 1609 г. и использовал его для исследования тонких срезов растений. Свои наблюдения Р. Гук изложил в сочинении «Микрография», изданном в 1665 г., где он впервые применил термин «клетка». Однако в современном значении этот термин стали употреблять только через 150 лет. Поскольку пробка состоит из мертвых клеток, имеющих только стенки, возникло ошибочное представление о том, что со стенками клеток связаны основные жизненные функции клетки. Содержимому клеток придавали второстепенное значение «питательного сока» или «растительной слизи». Только в XIX в. содержимое клетки привлекло внимание исследователей. К этому времени были уже известны крахмальные зерна, кристаллы, хлоропласты и другие части клетки. Совершенствовалась микроскопическая техника, накапливался новый экспериментальный материал. В 1833 г. английский ботаник Роберт Броун обнаружил ядро, в 1839 г. чешский физиолог и анатом Ян Пуркинье 8

9 цитоплазму. Они же дали название этих компонентов клетки. Накопившиеся данные о клеточном строении растений и животных позволили немецким ученым ботанику Маттиасу Шлейдену и зоологу Теодору Шванну в гг. сформулировать клеточную теорию, суть которой заключается в том, что клетка это основная элементарная структурная единица всех живых организмов. Создание клеточной теории значительный успех биологии, поскольку она подразумевает единство всех живых систем и объединяет различные направления биологии, изучающие разнообразные организмы. В 1858 г. немецкий естествоиспытатель Рудольф Вирхов сделал общее заключение, что клетки могут появляться только от других клеток: «Где существует клетка, там должна быть и предшествующая клетка, точно так, как животное происходит только от животного, а растение только от растения Над всеми живыми формами, будь то организмы животных или растений, или их составные части, господствует вечный закон непрерывного развития». Концепция Вирхова с точки зрения эволюции приобретает еще большую значимость. Существует непрерывная связь между современными клетками и организмами, в состав которых они входят, и примитивными клетками, которые впервые появились на Земле по крайней мере 3,5 млрд лет назад. Изучением строения клеток и их жизнедеятельности занимается наука цитология. Методы, применяемые для изучения клеток, очень разнообразны. Большинство клеток можно увидеть только с помощью микроскопа, поэтому основной метод микроскопический. При описании размеров клеток используют микрометры и нанометры (1 мкм = 0,001 мм; 1 нм = 0,001 мкм). Большую роль играет световой (фотонный) микроскоп, современные модели которого дают увеличение до 2 тыс. раз. 9

10 Однако возможности светового микроскопа ограничены, частицы менее 0,2 мкм рассмотреть при его помощи невозможно. Электронный микроскоп дает увеличение в тыс. раз. Здесь вместо пучка света используют поток электронов, движущихся с высокой скоростью. Современные электронные микроскопы имеют разрешающую способность около 0,5 нм, примерно в раз большую, чем человеческий глаз (диаметр атома водорода около 0,1 нм). Существуют трансмиссионные (просвечивающие) и сканирующие электронные микроскопы. В трансмиссионном (просвечивающем) микроскопе пучок электронов проходит через срез, раздвигается электромагнитными линзами и проецируется на экран, светящийся от ударов электронов, или на фотопластинку. При помощи электронного микроскопа можно рассмотреть частицы размером 1,5 нм. Изучаемые срезы должны иметь толщину не более 0,05 мкм и специальную окраску. В сканирующем (растровом) электронном микроскопе электроны, которые регистрируются и преобразуются в изображение, идут от поверхности образца. Электронный пучок фокусируется в тонком зонде и им сканирует образец. В результате этого образец испускает вторичные электроны слабой энергии. Различные участки поверхности испускают неодинаковое количество вторичных электронов. Меньшее количество испускают углубления и борозды, и поэтому кажутся темными, большее пики и выступы, которые выглядят светлыми. В результате получают трехмерное изображение. Электроны, отраженные поверхностью, и вторичные электроны собираются, усиливаются и передаются на экран. Методом культуры тканей изучают структуру и жизнедеятельность живых клеток вне организма. Цитохимический метод позволяет выявить наличие и определить количество различных веществ в клетке бел- 10

11 ков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот, гормонов, витаминов и др. Разделить компоненты клетки с различной плотностью для изолированного изучения их можно с помощью метода центрифугирования. Извлечь из клетки отдельные компоненты (ядро, митохондрии и др.) позволяет метод микроскопической хирургии. 11

12 Л е к ц и я 2 КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ. КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА Рассматривая взрослую растительную клетку при помощи светового микроскопа, можно увидеть следующие компоненты: плотную стенку, ядро с ядрышками, находящееся в цитоплазме, одну большую или 2 3 небольшие вакуоли, занимающие центральную часть клетки, пластиды (зеленые, оранжевые, бесцветные), крахмальные и белковые зерна, липидные капли. Отличия растительной клетки от животной: наличие пластид (хлоропластов, лейкопластов, хромопластов); запасной полисахарид крахмал; наличие целлюлозной клеточной стенки; крупные вакуоли. Ядро и цитоплазма живые части клетки и в совокупности составляют протопласт. Стенка и вакуоли неживые части клетки, производные протопласта, продукты его жизнедеятельности. Функции в клетке распределены между различными органеллами. Органеллы делят на две группы: видимые под световым микроскопом и видимые только под электронным микроскопом; соответственно говорят о микроструктуре и ультраструктуре клетки. Под световым микроскопом хорошо видны ядра с ядрышками, пластиды; продукты жизнедеятельности клетки клеточная стенка, крахмальные зерна, белковые гранулы, кристаллы оксалата кальция. Под электронным микроскопом можно рассмотреть строение плазмалеммы, тонопласта, ядерной оболочки, аппарата Гольджи, 12

13 рибосом. В каждой группе различают органеллы, покрытые двумя мембранами (пластиды, митохондрии, ядерная оболочка); одной мембраной (плазмалемма, тонопласт, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, олеосомы, лизосомы) и безмембранные (гиалоплазма, нуклеоплазма, рибосомы). Все компоненты протопласта обычно бесцветны, кроме пластид, которые могут быть окрашены в зеленый или оранжевый цвет. Вещества, из которых построена клетка, чрезвычайно разнообразны. Больше всего в клетке содержится воды (60 90%), необходимой для нормального течения реакций обмена веществ. Оставшаяся часть химических соединений приходится в основном на органические вещества, но есть также и неорганические (2 6% сухого вещества). К органическим веществам клетки относятся белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты из них построены органеллы; ферменты (биологические катализаторы), гормоны (регуляторы роста), запасные вещества (временно исключенные из обмена веществ), экскреторные (конечные продукты обмена). Цитоплазма имеет мембранную организацию. Ее структуру образуют тонкие (4 10 нм), довольно плотные пленки биологические мембраны. Основу их составляют липиды. Молекулы липидов расположены упорядоченно перпендикулярно к поверхности, в два слоя. Части молекулы липидов, интенсивно взаимодействующие с водой (гидрофильные), направлены наружу, а части, инертные по отношению к воде (гидрофобные) внутрь. Молекулы белка расположены на поверхности липидного каркаса с обеих сторон (поверхностные белки). Часть белков погружена в липидный слой, а некоторые проходят через него насквозь, образуя участки, проницаемые для воды (трансмембранные белки). Строение мембран клетки, как растительной, так и животной, универсально: клеточные мембраны имеют мозаичное строение. Мембраны образуют пограничный слой цитоплазмы, а также внешнюю границу ее органелл и участвуют в созда- 13

14 нии их внутренней структуры. Они делят цитоплазму на изолированные отсеки компартменты, в которых одновременно и независимо друг от друга могут протекать биохимические процессы часто в противоположных направлениях (например, синтез и распад). Основное свойство биологических мембран избирательная проницаемость (полупроницаемость): одни вещества проходят через них с трудом, другие легко и даже в сторону большей концентрации. Мембраны во многом определяют химический состав цитоплазмы и клеточного сока. Плазмалемма это мембрана, отграничивающая цитоплазму от стенки клетки и обычно плотно прилегающая к ней. Регулирует обмен веществ с окружающей средой, а также участвует в синтезе веществ. Тонопласт отграничивает цитоплазму от вакуоли. Функция его та же, что и плазмалеммы. Гиалоплазма это жидкая непрерывная среды, в которую погружены органеллы. Гиалоплазма содержит ферменты и нуклеиновые кислоты. Считают, что белки, входящие в состав гиалоплазмы, образуют сеть из тонких фибрилл (диаметром 2 3 нм) трабекулярную систему, которая связывает между собой органеллы. Эта система очень динамична, она может распадаться при изменении внешних условий. Гиалоплазма способна к активному движению, которое может быть вращательным вдоль стенки клетки, если в центре находится одна большая вакуоль, и струйчатым по тяжам, пересекающим центральную вакуоль. Скорость движения зависит от температуры, интенсивности света, снабжения кислородом и других факторов. При движении гиалоплазма увлекает за собой органеллы. Гиалоплазма осуществляет взаимосвязь органелл, участвует в обмене, транспорте веществ, передаче раздражения и т. д. Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) система взаимосвязанных субмикроскопических каналов и цистерн, пронизывающих гиалоплазму, от- 14

15 граниченная мембранами. Существуют две формы эндоплазматической сети: гранулярная (шероховатая) и агранулярная (гладкая). Гранулярная эндоплазматическая сеть несет на поверхности мелкие органеллы рибосомы. Она выполняет важные функции: синтез ферментов, транспорт веществ, связь со смежными клетками через плазмодесмы (тончайшие нити цитоплазмы, проходящие через поры в клеточных стенках и соединяющие две соседние клетки); образование новых мембран, вакуолей и некоторых органелл. Агранулярная эндоплазматическая сеть состоит из ветвящихся трубочек, отходящих от цистерн гранулярной эндоплазматической сети, не имеет рибосом. Обычно она развита слабее, чем гранулярная. Участвует в синтезе и транспорте эфирных масел, смол, каучука. Рибосомы это органеллы диаметром около 20 нм, расположенные в гиалоплазме или прикрепленные к поверхности мембран эндоплазматической сети. Каждая клетка обладает десятками тысяч или миллионами этих крошечных, округлых рибонуклеопротеидных частиц. Они обнаружены также в митохондриях и пластидах. Рибосомы состоят из белка и рибонуклеиновой кислоты (РНК) и не имеют мембранной структуры. Рибосома состоит из двух неодинаковых субчастиц. Функция рибосом синтез белка. Этот процесс происходит в рибосомах, расположенных группой и связанных между собой нитевидной молекулой ирнк или мрнк (информационная или матричная РНК переносит заложенную в ядре генетическую информацию, необходимую для синтеза различных белков, к рибосомам). Такие группы называют полисомами. Считают, что рибосомы формируются в ядре. Постоянный синтез белков необходим клетке, так как в процессе жизнедеятельности все время происходит обновление белков цитоплазмы и ядра. Аппарат Гольджи состоит из диктиосомы и пузырьков Гольджи. Диктиосома представляет собой стопку из 15

16 5 7 плоских цистерн, ограниченных агранулярной мембраной. Диаметр цистерн 0,2 0,5 мкм, толщина нм. Цистерны не соприкасаются друг с другом. Пузырьки Гольджи отчленяются от краев цистерн и распространяются по всей гиалоплазме. В диктиосоме происходят синтез, накопление и выделение полисахаридов (углеводы с большой молекулярной массой, состоящие из остатков молекул моносахаридов глюкозы и др. (С 6 Н 10 О 5) n). Пузырьки Гольджи транспортируют их, в том числе и к плазмалемме. Мембрана пузырьков встраивается в плазмалемму, а содержимое оказывается снаружи от плазмалеммы и может включаться в стенку клетки. Пузырьки Гольджи могут включаться в тонопласт. Считают, что в образовании диктиосом принимает участие эндоплазматическая сеть (Камилло Гольджи, итальянский гистолог, врач и патолог). Олеосомы это округлые блестящие тельца диаметром 0,5 1 мкм. Это центры синтеза и накопления растительных масел. Они отшнуровываются от концов тяжей эндоплазматической сети. Мембрана, расположенная на поверхности олеосомы, по мере накопления масла редуцируется, и от нее остается только наружный слой. Лизосомы пузырьки размером 0,5 2 мкм, имеющие на поверхности мембрану. Содержат ферменты, которые могут расщеплять белки, липиды, полисахариды и другие органические соединения. Образуются так же, как и сферосомы, из тяжей эндоплазматической сети. Их функция разрушение отдельных органелл или участков цитоплазмы (локальный автолиз), необходимое для обновления клетки. Митохондрии органеллы длиной 2 5 мкм, диаметром 0,3 1 мкм овальной, круглой, цилиндрической и др. формы, отграниченные от цитоплазмы двумя мембранами. Внутренняя мембрана образует выросты в полость митохондрии в виде гребней или трубочек, называемые криста- 16

17 ми. Кристы значительно увеличивают мембранную поверхность митохондрии. Пространство между кристами заполнено жидким веществом матриксом, в котором находятся рибосомы и содержится дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Поверхность внутренней мембраны покрыта мельчайшими тельцами, имеющими шаровидную головку и ножку (АТФ-сомы). (Аденозинтрифосфорная кислота состоит из остатков азотистого основания, углевода рибозы и фосфорной кислоты; осуществляет перенос энергии). В митохондриях происходят процессы расщепления углеводов, жиров и других органических веществ при участии кислорода (дыхание) и синтез АТФ. Выделяемая при дыхании энергия преобразуется в энергию макроэргических (богатых энергией) связей молекулы АТФ, которая затем используется для осуществления процессов жизнедеятельности клетки деления, поглощения и выделения веществ, синтеза и т. д. Считают, что митохондрии могут образовываться двумя способами: делением и из инициальных частиц, отделяемых от ядра. Дыхание распад органических веществ при участии кислорода воздуха, в результате которого освобождается энергия и образуются углекислый газ и вода. Энергия аккумулируется макроэргических связях молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и используется для различных видов работы в клетке. Митохондрии способны перемещаться. Они концентрируются вокруг ядра, хлоропластов и других органелл, где жизненные процессы идут наиболее энергично. Это обязательная органелла как растительной, так и животной клетки. Пластиды. Хлоропласты. Двумембранные органеллы длиной 4 6 мкм, толщиной 1 3 мкм. В клетке может находиться от 1 до 50 хлоропластов. Строма пронизана системой параллельно расположенных мембран. Мембраны имеют вид плоских мешков тилакоидов или ламелл. У боль- 17

18 шинства высших растений часть тилакоидов имеет дисковидную форму. Эти тилакоиды собраны в стопки, называемые гранами. Граны связаны между собой тилакоидами стромы. Внутренняя мембрана оболочки хлоропласта иногда образует складки и переходит в тилакоиды стромы. В мембранах тилакоидов находятся молекулы хлорофилла, каротиноидов и другие молекулы, участвующие в процессе фотоситнеза. В строме находятся молекулы ДНК, рибосомы, капли липидов, называемые пластоглобулами, зерна первичного крахмала и другие включения. Фотосинтез образование органических веществ (углеводов) из неорганических (углекислого газа воздуха и воды) в клетках зеленых растений с помощью солнечной энергии. Как побочный продкут в атмосферу выделяется кислород. Лейкопласты. Бесцветные пластиды. Внутренняя мембранная система развита слабее, чем у хлоропластов. В строме имеются молекулы ДНК, рибосомы, пластоглобулы. Функция синтез и накопление запасных питательных веществ (крахмала, белков). Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют амилопластами. Они накапливают вторичный крахмал. Запасной белок может откладываться в виде кристаллов или аморфных гранул, масло в виде пластоглобул. Хромопласты. Внутренняя мембранная система часто отсутствует. Содержат каротиноиды. Хромопласты содержатся в зрелых плодах, цветках. Функция способствуют привлечению насекомых-опылителей к растениям и распространению плодов и семян животными. Ядро это место хранения и воспроизводства наследственной информации, определяющей признаки данной клетки и всего организма в целом, а также центр управления синтезом белка. Диаметр ядра клеток вегетативных органов покрытосеменных растений мкм. 18

19 Ядерная оболочка. Толщина нм (2 мембраны с перинуклеарным пространством между ними). Внутренняя мембрана агранулярная, а к наружной прикреплены рибосомы и она образует выросты, переходящие в эндоплазматическую сеть цитоплазмы. Ядерная оболочка имеет ядерные поры сложной структуры; через них макромолекулы проходят из нуклеоплазмы в гиалоплазму и в обратном направлении. Ядерная оболочка контролирует обмен веществ между ядром и цитоплазмой, способна к синтезу белков и липидов. Нуклеоплазма представляет собой коллоидный раствор, в котором размещены хромосомы и ядрышки. В состав нуклеоплазмы входят различные ферменты, нуклеиновые кислоты. Она не только осуществляет связь между органеллами ядра, но и трансформирует вещества, проходящие через нее. Хромосомы могут находиться в двух состояниях. В рабочем состоянии это деконденсированные в различной степени, тонкие (10 нм) нитчатые структуры, активно участвующие в обмене веществ. Они видны только под электронным микроскопом. Во время деления ядра хромосомы максимально конденсируются, становятся короткими и толстыми (видны под световым микроскопом). Выполняют функцию распределения и переноса генетической информации, в процессе обмена веществ не участвуют, поглощают многие красители и интенсивно окрашиваются. По химической природе хромосома представляет собой нуклеопротеид, состоящий из ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и белка. Одно из важнейших свойств ДНК репликация (самоудвоение), при которой цепочки нуклеотидов расходятся и каждая из них достраивает утраченную. Участок молекулы ДНК, определяющий синтез одного из специфических для клетки белка, называют геном. Последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК, своеобразную для каждого организма, называют генетическим кодом. 19

20 Структуру ДНК установили американский биохимик Дж. Уотсон совместно с английским физиком Френсисом Криком, работая в Кембриджском университете (Англия). Используя данные рентгеноструктурного анализа кристаллов ДНК, Уотсон и Крик создали модель ДНК в виде двойной спирали, предположив, что эта спираль состоит из двух полинуклеотидных цепей. На основе модели Уотсона Крика было разработано современное представление о принципе работы гена заложены основы представлений о передаче биологической информации. В 1962 г. Уотсону и Крику была присуждена Нобелевская премия в области физиологии и медицины за открытие молекулярного строения нуклеиновых кислот и их роли в передаче наследственной информации в живой материи. Ядрышко округлое тельце диаметром 1 3 мкм, состоящее в основном из белка и РНК. Ядрышко обычно контактирует со вторичной перетяжкой хромосомы, называемой организатором ядрышка, на которой проходит матричный синтез ррнк. Затем ррнк объединяется с белком, в результате образуются гранулы рибонуклеопротеидов предшественников рибосом, которые попадают в нуклеоплазму и через поры ядерной оболочки проникают в цитоплазму, где заканчивается их оформление. Реализация наследственной информации, заключенной в генотипе организма, происходит в результате синтеза белка. Синтез белка происходит на рибосомах в цитоплазме клетки. Синтез белка носит матричный характер. Сами по себе аминокислоты соединиться в полипептидную цепочку не могут, для этого необходим шаблон-матрица. Матрица определяет возможность создания полипептидной цепочки, а также ее специфичность (последовательность аминокислот). Матрицей для синтеза белка служит нуклеиновая кислота. Вся эта цепь событий (ДНК про-мрнк (предшественник мрнк) мрнк белок) носит название экспрессии генов и включает: 20

21 транскрипцию синтез про-мрнк с последовательностью оснований, комплементарных (соответственных) ДНК; посттранскрипционные изменения, при которых про-мрнк перерабатывается в мрнк и переносится в цитоплазму на рибосомы; трансляцию процесс синтеза белка с определенной последовательностью аминокислот. План построения белка зашифрован в ДНК и находится в ядре. Между тем синтез белка осуществляется на рибосомах, которые в основном расположены в цитоплазме. Молекулы ДНК слишком велики и через поры ядра выйти не могут. Передача информации от ДНК осуществляется с помощью информационной или матричной РНК (мрнк). Этот процесс носит название транскрипции (переписывания). Деление клетки. Рост растений происходит главным образом за счет увеличения количества клеток в растущих органах. Основным способом деления соматических клеток является митоз. При митозе происходит упорядоченное распределение ДНК между дочерними ядрами. В результате митоза материнская клетка делится на две, причем число и форма хромосом дочерних клеток идентичны материнской. В процессе митоза выделяют 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Период между двумя делениями клетки называют интерфазой. В интерфазе происходит подготовка клетки к делению, синтезируются вещества, необходимые для этого. Ее подразделяют на фазы G 1, S и G 2. S это фаза синтеза ДНК, фазы G (от англ. gap промежуток) это фазы до (G 1) и после (G 2) синтеза ДНК. В фазе G 1 интерфазная клетка содержит характерное для данного вида количество ДНК, в G 2 это количество уже удвоено. Интерфаза и митоз тесно составляют митотический цикл клетки. Продолжительность митотического цикла примерно ч, причем интерфаза наиболее продолжительная его часть. 21

22 Мейоз способ деления, при котором образуются 4 клетки с числом хромосом в 2 раза меньшим, чем у материнской клетки. Мейоз у высших растений происходит при образовании спор. Сущность мейоза состоит в сокращении числа хромосом в клетках в два раза и переходе клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Весь фонд генетической информации каждого клеточного ядра геном распределен между некоторым постоянным числом хромосом. Это число (n) специфично для данного вида. У кукурузы n = 10, у человека n = 23. Гаплоидные клетки содержат один набор хромосом n, диплоидные 2n, так что вся информация представлена дважды. Половые клетки гаплоидны. У высших растений и животных соматические клетки диплоидны и содержат один отцовский и один материнский набор хромосом. Мейоз состоит из двух последовательных делений, не разделенных интерфазой. При первом делении выделяют те же четыре фазы, что и в митозе, но они имеют принципиальные отличия. В анафазе первого деления к полюсам расходятся не хроматиды, а гомологичные хромосомы. Второе деление происходит по типу митоза. Разнообразие хромосомных наборов клеток, образовавшихся в результате мейоза, обуславливает разнообразие признаков у последующих поколений. Это основа для эволюции вида. Клеточная стенка. Характерной особенностью растительной клетки является наличие твердой клеточной стенки. Клеточная стенка определяет форму клетки, придает клеткам и тканям растений механическую прочность и опору, защищает цитоплазматическую мембрану от разрушения под влиянием гидростатического давления, развиваемого внутри клетки. Клеточная стенка является противоинфекционным барьером, препятствуя проникновению микроорганизмов в клетку; принимает участие в поглощении 22

23 минеральных веществ, являясь своеобразным ионообменником. Участвует в транспорте воды и веществ по растению. Участвует в синтезе веществ, например целлюлозы. Для молодых растущих клеток характерна первичная клеточная стенка. По мере их старения образуется вторичная структура. Первичная клеточная стенка имеет более простое строение и меньшую толщину, чем вторичная. Компоненты клеточной стенки являются продуктами жизнедеятельности клетки. Они выделяются из цитоплазмы и претерпевают превращения на поверхности плазмалеммы. Основу клеточной стенки составляют переплетенные микро- и макрофибриллы целлюлозы. Целлюлоза, или клетчатка (С 6 Н 10 О 5)n, представляет собой длинные неразветвленные цепочки, состоящие из 1 14 тыс. остатков D-глюкозы. Молекулы целлюлозы объединены в мицеллу, мицеллы объединены в микрофибриллу, микрофибриллы в макрофибриллу. Макрофибриллы, мицеллы и микрофибриллы соединены в пучки водородными связями. Диаметр мицеллы составляет 5 нм, диаметр микрофибриллы нм, макрофибриллы 0,5 мкм. Первичные клеточные стенки содержат из расчета на сухое вещество: 25% целлюлозы, 25% гемицеллюлозы, 35% пектиновых веществ и 1 8% структурных белков. Во вторичных клеточных стенках до 60 90% целлюлозы. Утолщение оболочки происходит путем наложения новых слоев на первичную оболочку. Ввиду того что наложение идет уже на твердую оболочку, фибриллы целлюлозы в каждом слое лежат параллельно, а в соседних слоях под углом друг к другу. По мере дальнейшего старения клеток матрикс оболочки может заполняться различными веществами лигнином, суберином. Лигнин это полимер, образующийся путем конденсации ароматических спиртов. Включение лигнина сопровож- 23

24 дается одревеснением, увеличением прочности и уменьшением растяжимости. Суберин это полимер, мономерами которого являются насыщенные и ненасыщенные оксижирные кислоты. Пропитанные суберином клеточные стенки (опробковение) становятся труднопроницаемыми для воды и растворов. На поверхности клеточной стенки могут откладываться кутин и воск. Кутин состоит из оксижирных кислот и их солей, выделяется через клеточную стенку на поверхность эпидермальной клетки и участвует в образовании кутикулы. В состав кутикулы могут входить воска, которые также секретирует цитоплазма. Кутикула препятствует испарению воды, регулирует водно-тепловой режим тканей растений. 24

25 Л е к ц и я 3 ТКАНИ РАСТЕНИЙ Переход растений от сравнительно однообразных условий жизни в водной среде к наземным сопровождался интенсивным процессом расчленения однородного вегетативного тела на органы: стебель, листья и корень. Эти органы состоят из разнообразных по структуре клеток, которые составляют легко различимые группы. Группы однородных по структуре клеток, выполняющие одинаковую функцию и имеющие общее происхождение, называют тканями. Часто несколько тканей, имеющих одинаковое происхождение, образуют комплекс, функционирующий как единое целое. Изучением тканей занимается наука гистология. Выделяют шесть основных групп тканей: меристематические (образовательные), покровные, основные, механические, проводящие и выделительные. Меристематические ткани. Растения, в отличие от животных, растут и образуют новые органы на протяжении всей жизни. Это обусловлено наличием меристематических тканей, которые локализованы в определенных местах растения. Меристема состоит из плотно сомкнутых живых клеток. Полость такой клетки заполнена цитоплазмой, в центре располагается крупное ядро, больших вакуолей нет, клеточная стенка очень тонкая, первичная. Клетки меристемы характеризуются двумя основными свойствами: интенсивным делением и дифференциацией, т. е. превращением в клетки других тканей. 25

26 Дифференциация (дифференцировка) это приобретение клетками с одинаковым генотипом индивидуальных отличий в процессе онтогенеза. По времени возникновения различают первичную и вторичную меристемы. Первичная меристема возникает в самом начале развития организма. Оплодотворенная яйцеклетка делится и образует зародыш, который состоит из первичной меристемы, вторичная меристема возникает, как правило, позднее из первичной или из клеток уже дифференцированных тканей. Из первичной меристемы образуются первичные ткани, из вторичной вторичные. По месту расположения различают четыре группы меристем. Верхушечная (апикальная) меристема. Находится на верхушках главных и боковых осей стебля и корня. Она определяет главным образом рост органов в длину. По происхождению она первичная. На верхушке стебля расположена небольшая группа паренхимных клеток (реже одна клетка), которые довольно быстро делятся. Это инициальные клетки. Ниже лежат производные инициальных клеток, деление которых происходит реже. А еще ниже в меристеме обосабливаются три группы клеток, из которых дифференцируются ткани первичного тела: протодерма поверхностный слой клеток, дающий начало покровной ткани; прокамбий удлиненные клетки меристемы с заостренными концами, расположенные вдоль вертикальной оси группами (тяжами), из них образуются проводящие и механические ткани и вторичная меристема (камбий); основная меристема, дающая начало основным тканям. Верхушечная меристема корня имеет несколько иное строение. На верхушке располагаются инициальные клетки, дающие начало трем слоям: дерматогену, дифференцирующемуся в эпиблему; периблеме, дающей начало тканям пер- 26

27 вичной коры; плероме, дифференцирующейся в ткани центрального цилиндра. Боковая (латеральная) меристема. Располагается цилиндром вдоль осевых органов параллельно их поверхности. Обычно она вторичная. Обусловливает разрастание органов в толщину. Чаще ее называют камбием. Вставочная (интеркалярная) меристема. Закладывается у основания междоузлий побегов, листьев, цветоножек и других органов. Это первичная или вторичная меристема, она определяет рост органов в длину. Раневая (травматическая) меристема. Возникает на любом участке тела растения, где нанесена травма. По происхождению она вторичная. Покровные ткани. Главное назначение покровных тканей предохранение растения от высыхания и других неблагоприятных воздействий внешней среды. В зависимости от происхождения различают три группы покровных тканей: первичную эпидерму, вторичную пробку, третичную корку. Эпидерма. Первичная покровная ткань, которая образуется из протодермы, покрывает листья и молодые стебли. Чаще всего эпидерма состоит из одного слоя живых, плотно сомкнутых клеток. Хлоропластов в них мало или (чаще) нет совсем, и они фотосинтетически малоактивны. Стенки клеток обычно извилистые, благодаря чему достигается прочное соединение их между собой. Толщина стенок неодинакова: наружные, граничащие с внешней средой, более толстые, чем остальные, и покрыты слоем кутикулы. Защитная функция эпидермы усиливается выростами ее клеток (трихомами) волосками разнообразного строения, чешуйками и др. В эпидерме имеются особые образования для газообмена и транспирации устьичные аппараты, состоящие из двух замыкающих клеток и межклетника между ними, 27

28 называемого устьичной щелью. Замыкающие клетки содержат хлоропласты. Стенка их со стороны клеток эпидермы гораздо тоньше, чем со стороны щели. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим клеткам, часто имеют иную форму, чем остальные. Такие клетки называют побочными или околоустьичными. Устьичные аппараты у наземных растений расположены преимущественно на нижней стороне листовой пластинки, а у плавающих листьев водных растений только на верхней стороне. Пробка. Клетки эпидермы вследствие роста стебля в толщину деформируются и отмирают. К этому времени появляется вторичная покровная ткань пробка. Ее образование связано с деятельностью вторичной меристемы пробкового камбия (феллогена), возникающего из субэпидермальных или глубжележащих клеток, а иногда из клеток эпидермы. Клетки пробкового камбия делятся тангенциально (перегородками, параллельными поверхности стебля) и дифференцируются в центробежном направлении в пробку (феллему), а в центростремительном в слой живых паренхимных клеток (феллодерму). Комплекс, состоящий из трех тканей: феллогена, феллемы и феллодермы, называют перидермой. Защитную функцию выполняет только пробка. Она состоит из правильных радиальных рядов плотно сомкнутых клеток, на стенках которых откладывается суберин. В результате опробковения стенок содержимое клеток отмирает. Для транспирации и газообмена в пробке имеются особые образования чечевички, заполненные округлыми клетками, между которыми имеются большие межклетники. Корка (ритидом) образуется у деревьев и кустарников на смену пробке, которая под напором разрастающегося в толщину стебля через 2 3 года разрывается. В более глубоколежащих тканях коры закладываются новые участки пробкового камбия, дающие начало новым слоям пробки. Поэтому наружные ткани изолируются от центральной части стебля, деформируются и отмирают. На поверхности 28

29 стебля образуется комплекс мертвых тканей, состоящий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Наружные слои корки постепенно разрушаются. Основные ткани. Под этим названием объединяют ткани, составляющие основную массу различных органов растения. Их называют также выполняющими, основной паренхимой или просто паренхимой. Основная ткань состоит из живых паренхимных клеток с тонкими стенками. Между клетками имеются межклетники. Паренхимные клетки выполняют разнообразные функции: фотосинтез, хранение запасных продуктов, поглощение веществ и др. Выделяют следующие основные ткани. Ассимиляционная, или хлорофиллоносная, паренхима (хлоренхима) расположена в листьях и коре молодых стеблей. Клетки ассимиляционной паренхимы содержат хлоропласты и осуществляют фотосинтез. Запасающая паренхима находится преимущественно в сердцевине стебля и коре корня, а также в органах размножения семенах, плодах, луковицах, клубнях и др. К запасающей ткани можно отнести также водозапасающую ткань растений засушливых местообитаний (кактусов, алоэ и др.). Поглощающая паренхима наиболее типично представлена во всасывающей зоне корня (зоне корневых волосков). Аэренхима особенно хорошо выражена в подводных органах растений, в воздушных и дыхательных корнях. Она имеет крупные межклетники, соединенные между собой в одну вентиляционную сеть. Механические ткани. Механические ткани в совокупности составляют каркас, поддерживающий все органы растения, противодействуя их излому или разрыву. Эти ткани состоят из клеток с толстыми стенками, часто (но не всегда) одревесневающими. Во многих случаях это мертвые клетки. 29

30 В осевых органах это в основном прозенхимные клетки, в листьях и плодах паренхимные. В зависимости от формы клеток, химического состава клеточных стенок и способа их утолщения механические ткани подразделяют на три группы: колленхима, склеренхима, склереиды. Колленхима состоит из живых, обычно паренхимных клеток с неравномерно утолщенными целлюлозными стенками. Если утолщения расположены в углах, то такую колленхиму называют уголковой. Если утолщаются две противоположные стенки, а две другие остаются тонкими, колленхиму называют пластинчатой. Стенки клеток колленхимы способны растягиваться, так как имеют тонкие участки, поэтому она служит опорой молодых растущих органов. Колленхима чаще встречается у двудольных растений. Склеренхима состоит из прозенхимных клеток с равномерно утолщенными стенками. Только молодые клетки живые. По мере старения содержимое их отмирает. Это широко распространенная механическая ткань вегетативных органов наземных растений. По химическому составу стенки клетки различают два вида склеренхимы: лубяные волокна стенка целлюлозная или слегка одревесневающая, древесинные волокна (либриформ) стенка всегда одревесневающая. Склереиды. Это мертвые паренхимные клетки с равномерно толстыми одревесневающими стенками. Они обычны в плодах (каменистые клетки), листьях (опорные клетки) и других органах. Проводящие ткани специализированные ткани, осуществляющие дальний транспорт веществ между органами растений. Если вещества в теле растения перемещаются от клетки к клетке в тканях одного органа, то это ближний транспорт, он идет по неспециализированным тканям. Дальний транспорт веществ в растении осуществляется в двух направлениях: от корней к листьям (восходящий ток) 30

31 и от листьев к корням (нисходящий ток). В листьях синтезируются органические вещества. Это воздушное питание. Корни поглощают из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами. Это почвенное питание. В соответствии с этим существуют два основных пути транспорта питательных веществ: путь, по которому вода и минеральные соли поднимаются от корня по стеблю к листьям, и путь, по которому органические вещества из листьев направляются во все остальные органы растений, где они потребляются или откладываются в запас. Сосуды (трахеи) и трахеиды проводящие ткани, по которым осуществляется передвижение воды и минеральных солей. Сосуды (трахеи) трубки, состоящие из члеников. Они дифференцируются из вертикального ряда клеток прокамбия или камбия, у которых утолщаются и одревесневают боковые стенки, отмирает содержимое, а в поперечных стенках образуются одна или несколько отверстий перфораций. Средняя длина сосудов 10 см. В зависимости от формы утолщений стенки сосуды бывают кольчатые, спиральные, сетчатые и др. Кольчатые и спиральные сосуды имеют небольшой диаметр. Они свойственны молодым органам, так как их стенки имеют неодревесневающие участки и способны растягиваться. Сетчатые и пористые сосуды гораздо большего диаметра, стенки их полностью одревесневают. Они обычно образуются позднее кольчатых и спиральных сосудов из камбия. Трахеиды длинные прозенхимные клетки, в стенках которых имеются окаймленные поры. Проводящую функцию трахеиды начинают выполнять, когда их содержимое отмирает. Длина трахеид в среднем 1 10 мм. Сосуды и трахеиды выполняют также и механическую функцию, придавая прочность растению. Они функционируют несколько лет, пока не происходит их закупорка окружающими живыми клетками паренхимы. Выросты по- 31

32 следних, проникающие через поры в полость сосуда, называют тиллами. Ситовидные трубки проводящая ткань, по которой осуществляется передвижение органических веществ, синтезируемых в листьях. Это вертикальный ряд живых клеток (члеников), у которых поперечные стенки пронизаны перфорациями (ситовидные пластинки). Стенка членика ситовидной трубки целлюлозная, ядро разрушается, большинство органелл цитоплазмы деградирует. В протопласте возникают фибриллярные структуры белковой природы (флоэмный белок). Рядом с члеником ситовидной трубки обычно расположены одна или несколько так называемых сопровождающих клеток (клеток-спутниц), имеющих ядро. Наличие большого числа митохондрий в сопровождающих клетках дает основание считать, что они обеспечивают энергией процесс передвижения органических веществ по ситовидным трубкам. Членик ситовидной трубки и прилегающая к нему сопровождающая клетка образуются из одной клетки меристемы вследствие деления ее вертикальной перегородкой. Ситовидные трубки функционируют чаще всего один год. Осенью ситовидные пластинки становятся непроницаемыми для пластических веществ из-за закупоривания перфораций полисахаридом, близким к целлюлозе, каллозой. По структуре проводящих тканей можно судить об эволюционном уровне растения. Трахеиды это более примитивные образования, чем сосуды. Среди сосудов более примитивными будут те, у которых концы члеников скошены и имеют несколько перфораций. Одна большая перфорация прогрессивный признак. Ситовидные трубки с косо поставленными пластинками, имеющими много ситовидных полей, считают примитивными, а с горизонтальными ситовидными пластинками и небольшим числом ситовидных полей прогрессивными. 32

33 Сосуды, трахеиды и ситовидные трубки расположены в растениях, как правило, не беспорядочно, а собраны в особые комплексы ксилему и флоэму. Ксилема (древесина) состоит из сосудов и трахеид, древесинной паренхимы и (не всегда) древесинных волокон (либриформа). По ксилеме передвигаются вода и минеральные вещества. Вторичную ксилему называют древесиной. Флоэма состоит из ситовидных трубок и сопровождающих клеток, лубяной паренхимы и (также не всегда) лубяных волокон. По флоэме передвигаются органические вещества. Вторичную флоэму называют лубом. Ксилема и флоэма, в свою очередь, часто (но не всегда) располагаются внутри органов растения в виде сосудистоволокнистых, или проводящих, пучков. Если между флоэмой и ксилемой имеется камбий, то такие пучки называют открытыми. Благодаря деятельности камбия образуются новые элементы ксилемы и флоэмы, поэтому пучок со временем разрастается. Открытые пучки свойственны двудольным. В закрытых пучках между флоэмой и ксилемой камбия нет, поэтому разрастания не происходит. Закрытые пучки имеют однодольные и, как исключение, некоторые двудольные, у которых камбий очень рано перестает функционировать (например, у видов рода лютик). Проводящие пучки также классифицируют по взаимному расположению флоэмы и ксилемы. Коллатеральный флоэма и ксилема располагаются бок о бок, причем флоэма обращена к периферии осевого органа, а ксилема к центру. Биколлатеральный флоэма прилегает к ксилеме с обеих сторон, наружный участок флоэмы больше, чем внутренний; свойствен тыквенным, пасленовым, вьюнковым. Концентрический бывает двух видов: ксилема окружает флоэму амфивазальный (в основном у однодольных); флоэма окружает ксилему амфикрибральный (у папоротников). 33

Ткани растений Общая характеристика Ткань это группа клеток и межклеточного вещества, схожих по строению, происхождению и приспособленная к выполнению одной или нескольких функций. Простые Ткани Сложные

Учитель біології та хімії м. Київ Жабіна Людмила Анатоліївна перевод учителя биологии г Озёрска Гудков Н.В. Растительные организмы могут быть одноклеточными и многоклеточными, а также колониальными. Тело

Органы и ткани растений 1. Приведены следующие данные о высоте стебля одного из сортов ржи: Высота стебля, см 95 105 125 75 80 85 98 88 Количество растений, экземпляров 22 4 0 3 12 25 14 35 Составьте вариационный

Материал для подготовки 10.2кл. Биология П3 Строение эукариотической клетки". Задание 1 Ферменты, расщепляющие жиры, белки, углеводы синтезируются: на лизосомах на рибосомах в комплексе Гольджи 4) в вакуолях

Учитель биологии МБОУ «Гатчинская СОШ 9 с углублённым изучением отдельных предметов» Гуськова С.А. 2017 Клеточный уровень организации жизни 1 Тела всех живых организмов состоят из клеток. Тела большинства

Г.москва ГБОУ Школа 329 Альбом микрофотографий «Растительные ткани» Растительные ткани Клетки растительного организма различаются по строению и выполняемым функциям. Одни из них плоские, бесцветные, с

Контрольная работа за первое полугодие в 10 классе. Вариант 1. ЧАСТЬ 1 А1. К прокариотам относятся 1) растения 2) животные 3) грибы 4) бактерии и цианобактерии А2.Принцип комплементарности лежит в основе

Стебель имеет большое значение в жизни растения. Стебель опора, связующее звено между всеми органами растения, место для запасания веществ. Для выполнения этих функций в нем хорошо развиты проводящие,

Тестирование по теме «Клетка»_тренировочные тесты_9 класс 1. Какие органоиды клетки можно увидеть в школьный световой микроскоп? 1) лизосомы 2) рибосомы 3) клеточный центр 4) хлоропласты 2. Сходство строения

Переводной экзамен по биологии 6 класс Пояснительная записка Экзаменационные вопросы по биологии в 6 классе составлены в виде тестов с разноуровневыми заданиями. Задания первого уровня (часть А) позволяют

Лекция 2 Строение растительной клетки 1. Структура компонентов растительной клетки, особенности строения в связи с их биологической функцией. 2. Клеточная стенка. Цитоплазма. Ядро. Пластиды. Рибосомы,

10класс Биология погружение 3 Тема: Энергетический обмен. 1. Наибольшее количество энергии освобождается при расщеплении молекул 1) белков 2) жиров 3) углеводов 4) нуклеиновых кислот 2. В бескислородной

Четвер тая третья вторая перва я Четверти Тематическое планирование по биологии (экстерны) 2017-2018 учебный год 6 класс Учебник: Биология. 6 класс И.Н.Пономарева, О.А.Корнилова Изд. «Вентана-Граф», 2012-2015гг.

ПО БИОЛОГИИ ОСНОВНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ СТРУКТУРЫ И ИХ КРАТКАЯ ТЕОРИЯ ПРОВЕРКА ЗНАНИЙ ОРГАНОИДЫ ЖИВОТНЫХ И РАСТИТЕЛЬНЫХ КЛЕТОК НАЗВАНИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЯДРО (В ПРОКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКЕ ОТСУТСТВУЕТ) ОКРУЖЕНО

Plantae Филогения Eukaryota Система Archaeplastida Предки сосудистых наземных растений Chlorophyta Charyophyceans, Chara Сходство зеленых водорослей и наземных растений Оба содержат хлорофилы a и b Оболочка

Урок биологии в 9 классе Тема урока" Метаболизм клетки " Учитель биологии МБОУ «СОШ 2» первой квалификационной категории Коликова Наталия Борисовна Цели урока: познакомить учащихся с понятием «обмен веществ

Биология 10 класс. Демонстрационный вариант 2 (90 минут) 1 Диагностическая тематическая работа 2 по подготовке к ЕГЭ по БИОЛОГИИ по теме «Общая биология» Инструкция по выполнению работы На выполнение диагностической

Тест по биологии Строение клетки 9 класс 1. Биологическую мембрану образуют 1) липиды и белки 2) белки и углеводы 3) нуклеиновые кислоты и белки 4) липиды и углеводы 2. Полувязкая внутренняя среда клетки

10 класс Контрольная работа по биологии 1 вариант А1. Какой уровень организации живого служит основным объектом изучения цитологии? 1) Клеточный 2) Популяционно-видовой 3) Биогеоценотический 4) биосферный

А2 2.1. Клеточная теория, ее основные положения, роль в формировании современной естественнонаучной картины мира. Развитие знаний о клетке. Клеточное строение организмов, сходство строения клеток всех

Строение клеток живых организмов Классификация живых организмов (по уровню организации клетки) Живые организмы Неклеточные формы Клеточные формы Вирусы, фаги Прокариоты Эукариоты Сравнительная характеристика

Биология 0 класс. Демонстрационный вариант (90 минут) Биология 0 класс. Демонстрационный вариант (90 минут) Диагностическая тематическая работа по подготовке к ЕГЭ по БИОЛОГИИ по теме «Общая биология»

Лекция 1. Биохимия и ее связь с другими науками Строение клеток прокариот и эукариот Биохимия Биохимия (биологическая химия) наука, изучающая входящие в состав организмов органические вещества, их структуру,

Итоговая контрольная работа по биологии 9 класс Вариант приготовила Мёдова Л.М. Вариант 1 1.Вставь слова: 1) Раздел биологии, изучающий строение клетки, ее органоиды и их функции 2) Клеточная структура,

1. Нитрифицирующие бактерии относят к 1) хемотрофам 2) фототрофам 3) сапротрофам 4) гетеротрофам ТЕМА «Фотосинтез» 2. Энергия солнечного света преобразуется в химическую энергию в клетках 1) фототрофов

Тема: «Строение клеток эукариот». Выберите один правильный ответ. А1. Митохондрий нет в клетках 1) дрозда 2) стафилококка 3) карася 4) мха А2. В выведении продуктов биосинтеза из клетки участвует 1) комплекс

БОТАНИКА: ВВЕДЕНИЕ. ТКАНИ РАСТЕНИЙ Ботаника (от греч. «ботане» зелень, трава) это наука о растениях, изучающая их внешнее и внутреннее строение, процессы их жизнедеятельности, значение и распространение

Наименование раздела/темы МАТЕРИАЛЫ для подготовки по биологии 6 класс. Погружение 2 Знать Уметь Раздел 3: Основные процессы жизнедеятел ьности растений. Раздел 4: Многообраз ие и развитие растительно

Государственное бюджетное образовательное учреждение среднего профессионального образования "Кущевский медицинский колледж" министерства здравоохранения Краснодарского края Задания в тестовой форме по

Муниципальное общеобразовательное учреждение средняя общеобразовательная школа 1 Проект по биологии на тему: «Клетка» Выполнила: Кизка Е. А. Проверили: Дронова А. О. Калуцкая Н.Н. Хабаровск 2008 История

Строение и функции побега Вариант 1 1.Побег это: А-часть листа; Б-верхушка стебля; В-часть корня; Г-стебель с листьями и почками. 2.Роль вегетативной почки в жизни растения состоит в том, что: А-из нее

Банк заданий. Погружение 1 9 класс 1. Какое из положений клеточной теории ввел в науку Р. Вирхов? 1) все организмы состоят из клеток 2) всякая клетка происходит от другой клетки 3) каждая клетка есть некое

Банк заданий 9класс Биология П2 профиль Задание 1 Биосинтез белка Вторичная структура молекулы белка имеет форму... спирали двойной спирали клубка нити Задание 2 Биосинтез белка Сколько аминокислот кодирует

Задания олимпиады школьников Юные биологи. 6 класс 1 Задание 1. Задание включает 50 вопросов, к каждому из них предложено 3 варианта ответа. На каждый вопрос выберите только один ответ, который вы считаете

55. На рисунке подпишите основные структурные компоненты ядра. 56. Заполните таблицу. Строение и функции клеточных структур Структура Особенности строения Функция Ядро 5 7^. Заполните таблицу. Строение

1. К макроэлементам относятся: БЛОК 2 Клетка как биологическая система. 1) кислород, углерод, водород, азот 2) кислород, железо, золото 3) углерод, водород, бор 4) селен, азот, кислород 1) 2. Органоид,

6класс Биология Тема: «Жизнедеятельность растений» Задание 1 ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РАСТЕНИЙ. К органическим веществам относят: воду минеральные соли крахмал кислород Задание 2 ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РАСТЕНИЙ. Для

Клетка ее строение и функции Подумайте! Как зародилась клетка? Что такое клетка? Клетка-это элементарная биологическая система, способна к самообновлению, самовоспроизведению и развитию. Клетка служит

1 Клетка, её жизненный цикл (множественный выбор) Ответами к заданиям являются слово, словосочетание, число или последовательность слов, чисел. Запишите ответ без пробелов, запятых и других дополнительных

Nadezhda Ryzhikh Page 1 СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ КЛЕТКИ Ученые Роберт Гук, 1665 г. Антонии Ван Левенгук Карл Бер, 1827 г. Роберт Броун, 1831г. Матиас Шлейден, Теодор Шванн, 1838-1839 г.г. Рудольф Вихров, 1855

4. АНАТОМИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ 4.1. Лабораторная работа 8. «Первичное и вторичное строение стебля. Видоизменения стебля» Цель работы: ознакомиться с первичным и вторичным строением стебля покрытосеменных

ТЕМА «МИТОЗ» 1. Сущность митоза состоит в образовании двух дочерних клеток с 1) одинаковым набором хромосом, равным материнской клетке 2) уменьшенным вдвое набором хромосом 3) увеличенным вдвое набором

Шифр Олимпиада по биологии 7 класс Школьный этап Часть 1. (1 балл за каждый правильный ответ) 1. Живые организмы отличаются от тел неживой природы: а) составом атомов в) малым содержанием воды б) клеточным

Проверочная работа по биологии за курс среднего общего образования Часть А Инструкция по выполнению заданий части А. В бланке ответов под номером выполняемого задания поставьте знак «Х» в клеточку, номер

Тема «Учение о клетке» Вариант 1 1.Хлоропласты имеются в клетках: а) Соединительной ткани; б) животных и растений; в) животных; г) зелёных клетках растений. 2.Группа очень простых организмов, живущих и

Клетка БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ И ДНК КЛЕТКА Глава 1: Клетки Что такое клетка? Все организмы состоят из клеток, будь то одноклеточные организмы бактерии, либо многоклеточные, такие как растения и животные. Клетка

Клеточное строение растительного организма. Корневое питание растений. Вариант 1 1.Растения отличаются от животных тем, что большинство их клеток содержат: А цитоплазму; Б ядро; В клеточную мембрану; Г

МУНИЦИПАЛЬНОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ СРЕДНЯЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ШКОЛА 45 Г. ЛИПЕЦКА ОТКРЫТЫЙ УРОК В 9А КЛАССЕ ПО БИОЛОГИИ НА ТЕМУ: «ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ» УЧИТЕЛЬ БИОЛОГИИ ИОСИФОВА НАТАЛЬЯ АНАТОЛЬЕВНА.

1. К автотрофным организмам относят 1) мукор 2) дрожжи 3) пеницилл 4) хлореллу ТЕМА «Энергетический обмен» 2. В процессе пиноцитоза происходит поглощение 1) жидкости 2) газов 3) твердых веществ 4) комочков

Задания 2. Клеточное строение организмов 1. Какой химический элемент входит в состав жизненно важных органических соединений клетки? 1) фтор 2) углерод 3) медь 4) калий 2. В качестве запасающего вещества

Обмен веществ и превращение энергии в клетке Вариант 1 Часть 1 Ответом к заданиям 1-25 является одна цифра, которая соответствует номеру правильного ответа 1. Совокупность реакций биосинтеза, протекающих

Ткани 1. Понятие тканей 2. Меристемы 3. Покровные ткани 4. Механические ткани 5. Основные ткани 6. Проводящие ткани 7. Выделительные 1. Понятие тканей Ткани группы клеток, сходных по строению, происхождению

Банк заданий. Погружение 1 10 класс 1. Какое из положений клеточной теории ввел в науку Р. Вирхов? 1) все организмы состоят из клеток 2) всякая клетка происходит от другой клетки 3) каждая клетка есть

6 класс Биология П1 профиль Задание 1 На месте прикрепления семени к стенке плода формируется: след рубчик семявход рубец Задание 2 Бесцветную часть клетки, в которой находятся все ее компоненты, называют:

Лекция 3. Проводящие ткани. Пыжикова Е.М., Бардонова Л.К. План лекции: 1. Общие сведения о проводящих тканях. 2. Ксилема гистологический состав, строение, функции, онтогенез и эволюция проводящих элементов.

КРАТКИЙ КУРС БИОЛОГИИ ЗА 6-11 КЛАСС

Живые организмы

Неклеточные Клеточные

Вирусы Прокариоты Эукариоты

(доядерные) (ядерные)

Бактерии Грибы Растения Животные
Признаки живой природы:

1. 
   Обмен веществ и энергии (дыхание, питание, выделение)
2. 
   Наследственность и изменчивость
3. 
   Самовоспроизведение (размножение)
4. 
   Индивидуальное развитие (онтогенез), историческое развитие (филогенез)
5. 
   Движение
6. 
   Состав – органические (белки, жиры, углеводы, НК) и неорганические вещества (вода и минеральные соли).

БОТАНИКА И ЗООЛОГИЯ
Характеристика царств живой природы

1. Вирусы (открыл ученый Ивановский в 1892 году на вирусе табачной мозаики)

2. Не имеют клеточного строения, вне клетки – в виде кристалла.

3. Строение – ДНК или РНК – снаружи белковая оболочка – капсид, реже имеется углеводно-липидная оболочка (у вируса герпеса и гриппа).

4. Сходство с живыми организмами – размножаются (удвоение ДНК), характерна наследственность и изменчивость.

5
. Сходство вирусов с неживыми системами - не делятся, не растут, не характерен обмен веществ, нет собственного механизма синтеза белка.

2. Бактерии (Левенгук в 1683 – бактерии зубного налета)

1. одноклеточные или колониальные организмы, не имеющие оформленного ядра

2. не имеют сложных органоидов – ЭПС, митохондрий, аппарата Гольджи, пластид.

3. по форме разнообразные – кокки (круглые), спириллы, бациллы (палочковидные), вирионы (в виде дуги).

4. имеют клеточную стенку из белка муреина и слизистую капсулу из полисахаридов, в цитоплазме расположен нуклеоид с кольцевой молекулой ДНК, имеются рибосомы.

5. размножаются делением пополам каждые 20-30 минут, при неблагоприятных условиях образуют споры (толстая оболочка)

6. питание – автотрофы (синтезируют органические вещества из неорганических): а)фототрофы (в процессе фотосинтеза) – цианеи, б)хемотрофы (в процессе химических реакций) – железобактерии;

гетеротрофы (используют готовые органические вещества): а)сапрофиты (питаются мертвыми органическими остатками) – бактерии гниения и брожения,

б)симбионты (органические вещества получают в результате симбиоза с другими организмами) – клубеньковые бактерии бобовых (они усваивают азот из воздуха и передают его бобовым растениям, те взамен обеспечивают их орг.веществами),

7. Значение бактерий – положительное – клубеньковые бактерии обогащают почву нитратами и нитритами, усваивая азот из воздуха; бактерии гниения утилизируют погибшие организмы; молочнокислые бактерии используют в промышленности для получения кефира, йогурта, силоса, кормовых белков, в обработке кожи.

Отрицательное – вызывают порчу продуктов (гнилостные бактерии), возбудители опасных заболеваний - пневмония, чума, холера.
3. Грибы

1. Особенности строения – тело состоит из гиф, образующих мицелий (грибницу), размножаются почкованием (дрожжи), спорами, вегетативно (частями мицелия), половым путем.

2. Сходство с растениями – неподвижны, всасывают питательные вещества всей поверхностью тела, неограниченный рост, имеется клеточная стенка (состоит их хитина), размножаются спорами.

3. Сходство с животными – нет хлорофилла, гетеротрофы (питаются органическими веществами), запасное питательное вещество – гликоген.

5. Виды грибов – см. пункт 6- «питание».

4. Растения

1.Неподвижны – имеют прочную клеточную стенку из целлюлозы, мало митохондрий.

2. Неограниченный рост – растут всю жизнь

3. Запасное питательное вещество – крахмал

4. Питание – автотрофы (питаются неорганическими веществами за счет фотосинтеза). Питание с помощью всасывания всей поверхностью тела.

5. Особенности растительной клетки – 1.наличие пластид (хлоропластов – функция фотосинтеза, лейкопластов – накопление веществ, хромопластов – обеспечивают окраску плодов, цветов); 2. крупных вакуолей (запасающая функция); 3. мало митохондрий; 4. имеется клеточная стенка из целлюлозы; 5. нет микротрубочек.

5. Животные

1. Подвижные в большей своей части – много митохондрий, тонкая оболочка.

2. Ограниченный рост – до половой зрелости

3. Запасное вещество – гликоген (в мышцах и печени)

5. Особенности животной клетки – нет пластид, вакуоли мелкие – выполняют выделительную функцию у водных животных, тонкая оболочка, микротрубочки – для построения веретена деления при митозе и мейозе.

6. характерна раздражимость, рефлекс.
Классификация растений и животных. Систематика.

Классификация – распределение организмов по группам.

Систематика – наука, занимающаяся классификацией

Систем.категория	животные	растения
надцарство	Ядерные (доядерные)	ядерные
царство	Животные (растения, грибы)	растения
подцарство	Многоклеточные (одноклеточн)	многоклеточные
Тип (отдел)	Хордовые (простейшие, плоские черви, круглые, кольчатые черви,членистоногие, моллюски)	Цветковые (водоросли, мохообразые, папоротникообразые, голосеменные)
класс	Млекопитающие (рыбы, земноводные, рептилии, птицы)	Однодольные (двудольные)
отряд	Хищные (грызуны, рукокрылые, приматы, (не)парнокопытные, ластоногие, китообразные)	-
семейство	лисьи	Лилейные (злаковые, розоцветные, пасленовые, бобовые)
род	лиса	ландыш
вид	Лиса обыкновенная	Ландыш майский

Усложнение растений в ходе эволюции на Земле:

Водоросли→ мхи→ плауны→ хвощи→ папоротники→ голосеменные → покрытосеменные

Направления эволюции растений - ароморфозы

1. 
   Появление многоклеточности (водоросли→цветковые)
2. 
   Выход на сушу (мхи→цветковые)
3. 
   Появление тканей (покровной, проводящей, механической, фотосинтезирующей) и органов (корней, стеблей, листьев): мхи→цветковые.
4. 
   Сокращение зависимости оплодотворения от наличия воды (голосеменные, цветковые)
5. 
   Появление цветка и плода (цветковые)

Характеристика отделов растений (500 000 видов)

1.Водоросли. Низшие споровые растения.

1. Одноклеточные (хлорелла, хламидомонада) и многоклеточные организмы (спирогира, ламинария, улотрикс), некоторые образуют колонии (вольвокс).

2. Тело – слоевище (нет деления на органы и ткани)

3. Имеется хроматофоры с хлорофиллом – обеспечивают фотосинтез.

4. Бурые и красные водоросли имеют вместо корней ризоиды – функция закрепления в почве.

5. Размножаются бесполым путем – спорами и половым путем – гаметами.

6. Значение: из красных водорослей получают вещество агар-агар; бурые водоросли – ламинария-морская капуста – в пищевой промышленности, корм скоту, хламидомонада вызывает цветение водоемов.

2. Лишайники.

1. низшие растения, состоят из симбиоза гриба и водоросли. Тело – слоевище.

2. питание – автогетеротрофы: водоросль – автотрофна, дает грибу в процессе фотосинтеза органические вещества, гриб – гетеротрофен, дает водоросли воду и минеральные вещества, защищает ее от высыхания.

3. Размножение – бесполым путем – вегетативно – участками слоевища, половым путем.

4. Лишайники – индикаторы чистоты (растут только в экологически чистых районах).

5. Лишайники – «пионеры жизни» - заселяют самые трудно доступные места, обогащают почву минеральными солями и органикой – удобряют, после лишайников могут произрастать и другие растения.

6. Виды – олений мох, ксантория, цетрария. (кустистые, накипные, листоватые).

Высшие споровые растения.

3.Моховидные.

1. Листостебельные споровые растения, не имеющие корней (или имеют ризоиды)

2. Ткани и органы мало дифференцированы – нет проводящей системы и плохо развита механическая ткань.

3. Характерна смена поколений: полового – гаметофита (гаплоидное) и бесполого – спорофита (диплоидное). Гаметофит преобладает – это само листостебельное растение, спорофит живет за счет гаметофита и представлен коробочкой на ножке (на женском растении).

4. Размножаются спорами и половым путем. Для оплодотворения необходима вода, как и у всех споровых растений.

5. Виды – кукушкин лен, сфагнум
4. Папоротникообразные (Хвощи, плауны, папоротники)

1. Тело дифференцировано на стебель, листья и корень или корневище.

2. Хорошо развита механическая и проводящая ткани – папоротники выше и кустистее, чем мхи.

3. Характерна смена поколений с преобладанием спорофита (само растение), гаметофит маленький - представлен заростком (самостоятельное растение сердцевидной формы, на нем созревают гаметы). Для оплодотворения необходима вода.

4. Размножение – половое и бесполое – спорами, корневищем – вегетативное.

Высшие семенные растения

1. Вечнозеленые (реже листопадные) деревья или кустарники с прямостоячими многолетними стеблями и стержневыми корневыми системами.

2. В древесине вместо сосудов расположены трахеиды, много смоляных ходов

3. Листья игольчатой формы

4. Редукция гаметофита, преобладает спорофит (диплоидный). Вода для оплодотворения не нужна.

5. Размножение – семенами (половое). Семена лежат голо на чешуйках шишек. Семя имеет кожуру, зародыш и питательную ткань – эндосперм (гаплоидный). На 1 ветке созревают шишки 2 видов: женские и мужские.

6. Виды – можжевельник, сосна, туя, ель, пихта, лиственница.
6. Цветковые. (Покрытосеменные)

Покрытосеменные растения – эволюционно самая молодая и самая многочисленная группа растений – 250 тыс видов, которые произрастают во всех климатических зонах. Широкое распространение и разнообразие строения цветковых связано с приобретением ими ряда прогрессивных черт:

1.Формирование цветка, совмещающего функции полового и бесполого размножения.

2.Образование в составе цветка завязи, заключающий в себя семяпочки и предохраняющий их от действия неблагоприятных условий.

3.Двойное оплодотворение, в результате которого образуется питательный триплоидный эндосперм.

4.Запасающая питательная ткань в составе плода.

5.Усложнение и высокая степень дифференциации вегетативных органов и тканей.
Семейства цветковых (покрытосеменных). Классы.

Класс двудольные

Признак	Розоцветные	пасленовые	бобовые
цветок	Ч 5 Л 5 Т ∞ П 1 (чашелистиков-5, лепестков-5, тычинок – много, пестик -1 или мпного)	Ч(5) Л(5) Т(5) П 1 (5 сросшихся лепестков и 5сросшихся чашелистиков, 5 сросшихся тычинок, 1 пестик).	Ч 5 Л 1+2+(2) Т (9)+1 П 1 (5 сросшихся чашелистиков; 5 лепестков: два нижних срастаются, образуя «лодочку», верхний -самый большой - парус, боковые 2 – весла; тычинок -10, 9 из них срастаются, пестик-1)
плод	Костянки, орешек	Ягода, коробочка	боб
Соцветие	Кисть, простой зонтик, щиток	Завиток, кисть, метелка	Кисть, головка
примеры	Яблоня, шиповник, роза, земляника	Картофель, табак, паслен черный, томат	Горох, соя, клевер, чина, бобы, люпин, вика

Признак	Крестоцветные	сложноцветные	Злаковые - однодольные
цветок	Ч 2+2 Л 2+2 Т 4+2 П 1 (чашелистиков 2+2, лепестков 4 тычинок 6 , пестик -1)	Цветки 4 типов: трубчатые, язычковые, ложно-язычковые, воронковидные. Л(5) Т (5) П 1 Вместо чашечки – пленки или хохолки.	О 2+(2) Т 3 П 1 Околоцветник – 2+2
плод	Стручок, стручочек	семянка	зерновка
соцветие	кисть	корзинка	Сложный колос, метелка, початок
примеры	Капуста, редька, репа, горчица, сурепка, ярутка	Подсолнух, ромашка, василек, пижма, георгин, астра, одуванчик, полынь	Рожь, просо, ячмень, мятлик, костер, кукуруза, сорго

ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«ПЯТИГОРСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ ФАРМАЦЕВТИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ ФЕДЕРАЛЬНОГО АГЕНСТВА

ПО ЗДРАВООХРАНЕНИЮ И СОЦИАЛЬНОМУ РАЗВИТИЮ» Кафедра ботаники

М.А. Галкин, Л.В. Балабан, Ф.К. Серебряная

Ботаника

Лекционный курс

Учебное пособие для самостоятельной работы студентов 1-2 курсов (2,3 семестры)

по дисциплине «Ботаника» (С2.Б9) (очная и заочная форма обучения)

Издание второе, дополненное, иллюстрированное

Пятигорск 2011

УДК 581.4"8(076.5)

ББК 28.56я73 Л 16

Рецензент: Коновалов Д.А., д. фарм. н., профессор кафедры фармакогнозии ПятГФА

Л16 Ботаника: Лекционный курс. Учебное пособие для самостоятельной работы студентов 1-2 курсов (2,3 семестры) по дисциплине «Ботаника» (С2.Б9) (очная и заочная форма обучения)/ М.А. Галкин, Л.В. Балабан, Ф.К. Серебряная.- Пятигорск: Пятигорская ГФА, 2011.- 300 с.

Иллюстрированный лекционный курс по ботанике составлен в

соответствии с ФГОС ВПО 3 поколения, программой по ботанике для

фармацевтических вузов, включает пять разделов - морфологию, анатомию,

систематику, географию, физиологию растений. В основу курса легли лекции,

читаемые для студентов 1-2 курсов преподавателями кафедры ботаники

ПятГФА (зав. кафедрой проф. Галкин М.А.). Лекционный курс предназначен

для подготовки к лабораторным занятиям по ботанике очного и заочного

отделения, для самостоятельной внеаудиторной работы студентов ПятГФА, а

также для дистанционного обучения студентов заочного отделения.

УДК 581.4"8(076.5)

ББК 28.56я73 Л 16

Допущено к внутривузовскому изданию Председатель ЦМС, В.В. Гацан профессор Протокол № 15 от « 5 » марта 2011 г.

©ГОУ ВПО Пятигорская государственная фармацевтическая академия, 2011

ВВЕДЕНИЕ

В последние годы замечается несомненное усиление интереса к дистанционному обучению и самообразованию. Цель, которую поставили перед собой авторы, это повышение эффективности и качества обучения, а

также интенсификация учебно-воспитательного процесса. Составляя курс лекций, авторы старались не только охватить всю теоретическую базу ботаники, но и качественно проиллюстрировать работу для достаточной визуализации знаний студента.

Цель изучения ботаники в фармацевтическом ВУЗе определена ФГОС ВПО по специальности 060301 – Фармация. Цель дисциплины - сформировать у студента представление о растительном организме как компоненте живой системы, его вариабельности, видовом многообразии и роли в биогеоценозе.

Задачами дисциплины являются:

Приобретение теоретических знаний в области ботаники;

Формирование умения использовать современные технологии в области ботаники;

Приобретение компетенций, необходимых в профессиональной деятельности провизора;

Закрепление теоретических знаний по общей биологии.

Для изучения курса ботаники необходимы знания, полученные при изучении дисциплин гуманитарного, социального и экономического цикла С1,

таких как биоэтика (С1.Б.2) и латинский язык (С1.Б.9), а также дисциплин математического и естественнонаучного цикла С2, таких как биология(С2.Б.8),

микробиология(С2.Б.12).

Дисциплины и практики, для которых освоение данной дисциплины

(модуля) необходимо как предшествующее:

Освоение морфологии, анатомии растений необходимо для изучения лекарственных растений в курсе фармакогнозии (С3.Б.8).

Кроме того, знание систематики, географии растений и экологии растений необходимо для прохождения как полевой практики по ботанике

(С5.У), так и учебной практики по фармакогнозии (С5.У), производственной практики по фармакогнозии: "Заготовка и приека лекарственного сырья" (С5.П).

Знание цитологии, гистологии растений, а также гистохимии растений необходимо при изучении лекарственных препаратов растительного происхождения в курсе токсикологической химии (С3.Б.10), фармакологии

(С3.Б.1), клинической фармакологии (С3.Б.2), фармакогнозии(С3.Б.8),

фармацевтической химии(С3.Б.9) и фармацевтической технологии(С3.Б.6).

Специалист в своей профессиональной деятельности должен уметь применять знания по морфологии и систематике растений. Завершив изучение курса ботаники, студент должен владеть умением выполнять макроскопический и микроскопический анализ растений. Для этого необходимы знания морфологии и анатомии растений, владение ботанической терминологией.

Изучение основ физиологии растений поможет понять суть процессов, которые приводят к образованию биологически активных веществ, используемых в медицинской практике. Изучение систематики позволит научиться ориентироваться в многообразии растений, выделять из него лекарственные растения.

В результате освоения дисциплины обучающийся должен

Основные биологические закономерности развития растительного мира и элементы морфологии растений

Основы систематики прокариот, грибов, низших и высших растений.

Основные положения учения о клетке и растительных тканях, диагностические признаки растений, используемые при определении сырья.

Основные физиологические процессы, происходящие в растительном организме.

Основы экологии растений, фитоценологии, географии растений.

Проявления фундаментальных свойств живого на основных эволюционнообусловленных уровнях организации.

Самостоятельно работать с ботанической литературой.

Работать с микроскопом и бинокуляром.

Готовить временные микропрепараты.

Проводить анатомо-морфологическое описание и определение растения; самостоятельно работать с определителем.

Проводить геоботаническое описание фитоценозов, необходимое для учета запасов лекарственных растений.

Проводить гербаризацию растений.

Ботаническим понятийным аппаратом.

Техникой микроскопирования и гистохимического анализа микропрепаратов растительных объектов.

навыками работы с биологическими и поляризационными микроскопами.

Навыками постановки предварительного диагноза систематического положения растения.

Навыками сбора растений и их гербаризации.

Методами описания фитоценозов и растительности.

Методами исследования растений с целью диагностики лекарственных растений и их примесей.

Использование данных курса лекций в дистанционном обучении студентов по курсу ботаники позволяет:

 Обучаемому постоянно контролировать текущий уровень своих знаний и целенаправленно работать над его повышением; регулярно по компьютерной сети связи консультироваться с преподавателем по интересующим его вопросам; целенаправленно работать над изучением дисциплины;

интенсифицировать процесс самостоятельной работы над изучением дисциплины.

 Преподавателю своевременно консультировать студента; своевременно

корректировать процесс обучения, изменяя алгоритм заданий с учетом индивидуальных особенностей и текущего уровня знаний студента;

целенаправленно формировать планы индивидуальных занятий с обучаемым при личном контакте.

Материалы курса лекций по ботанике составлены, исходя из современных представлений о морфологии, систематики и анатомии в мировой ботанике.

В данное издание включены следующие разделы:

История изучения флоры Кавказа,

Роль ботаники в жизни Пятигорской государственной фармацевтической академии.

При подготовке текстовых фрагментов работы были использованы как оригинальные материалы ведущих российских ботаников (А. Л. Тахтаджян, Т.

И. Серебрякова, В. Х. Тутаюк, Г. П. Яковлев, М.А. Галкин, А.Е Васильев, А. Г.

Еленевский), так и источники литературы зарубежных специалистов (А. Дж.

Имс, Л. Г. Мак Даниэльс, К. Эзау, П. Рейвн, Р. Эверт, Р. Хайн, Д. Уэбб).

Перевод англоязычных публикаций осуществлен непосредственно авторами работы. Фотографии и анатомические схемы, представленные в виде иллюстраций, являются либо материалами ведущих мировых ботаников, либо собственными фотографиями авторов (235 фотографий).

Б О Т А Н И К А

ПРЕДМЕТ И РАЗДЕЛЫ БОТАНИКИ

Ботаника - это раздел биологии, занимающийся изучением растений, их формы, строения, развития, жизнедеятельности, распространения и пр.

синтезированными растениями-хозяевами в результате фотосинтеза.

В настоящее время ботаника представляет совокупность целого ряда взаимосвязанных разделов.

Морфология растений - изучает внешнее строение растений, исследует закономерности и обусловленность внешней формы растений.

Анатомия растений - исследует особенности закономерностей внутреннего строения растений.

Цитология растений - изучает строение клеток растений.

Гистохимия растений - с помощью микрохимических реакций выявляет и исследует вещества, находящиеся в растительной клетке.

Эмбриология растений - раздел ботаники, исследующий закономерности зарождения организма в первые этапы его развития.

Физиология растений - изучает жизнедеятельность растений: обмен веществ, рост, развитие и т.п.

Биохимия растений - исследует процессы химических превращений как химических соединений, входящих в состав самого организма, так и веществ,

поступающих в него из окружающей среды.

Экология растений - изучает взаимоотношения растений и среды.

География растений - выявляет закономерности распределения растений в пространстве.

Геоботаника - изучает растительный покров Земли.

Систематика растений - занимается классификацией растений и их

эволюционным развитием.

В качестве прикладных ботанических дисциплин выступают

фармакогнозия - изучающая лекарственно растения, фитопатология -

изучающая заболевание растений, агробиология - изучающая культурные растений.

История ботаники

Ботаника - одна из старейших естественных наук. Первоначальное познание растений было связано с использованием их в хозяйстве и быту человека для питания, одежды, врачевания. Отцом ботаники справедливо называют Теофраста (371-286 гг. до н.э.). Теофраст стал основателем ботаники как самостоятельной науки. Наряду с описанием применения растений в хозяйстве и медицине он рассматривал вопросы теоретического характера:

строение и физиологические отправления растения, географическое распространение, влияние почвенных и климатических условий; пытался систематизировать растения. Роль реформатора ботаники сыграл великий шведский ученый К. Линней (1707-1778), который создал свою знаменитую половую систему растений (1735). Рубежом, от которого начался новый период в развитии ботаники, стал гениальный труд Ч. Дарвина

«Происхождение видов» (1859). С этого момента в ботанике наступает господство эволюционных учений.

Выдающийся вклад в развитие ботаники внесли отечественные ученые.

Величайшим творцом растительных форм был И.В.Мичурин. Среди первых фитоценологов называем И.К.Пачосского, С.И.Коржинского, А.Я.Гордячина,

Г.Ф.Морозова, В.К.Сукачева. Классические труды по выяснению механизма фотосинтеза принадлежат К.А.Тимирязеву. Яркими буквами в историю ботаники вписано имя Н.И.Вавилова, сформулировавшего закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Коллективом отечественных ботаников создан уникальный труд «Флора СССР».

История изучения флоры Кавказа

Флора Кавказа волновала умы естествоиспытателей испокон веков.

Многие ученые разных стран Европы старались попасть в этот интересный край и описать растения, произрастающие здесь. Самые первые упоминания о растительности Кавказа и о видовом составе можно встретить у Турнефора. Ж.

П. де (1656-1708) - французский ботаник, одним из первых провѐл чѐткое различение между категориями рода и вида, что проложило дорогу реформам систематики, предпринятым в 1730-1750-х годах Карлом Линнеем.

В его честь Карл Линней дал одному из родов семейства Бурачниковые

(Boraginaceae) имя Турнефортия (Tournefortia ).

(1795-1855)- русский систематик-ботаник, был директором Императорского ботанического сада в Петербурге. Наиболее важные сочинения его: "Verzeichnis der Pflanzen, welche wahrend der 1829-1830 unternommenen Reise im Kaukasus" (Санкт-Петербург, 1831), в котором впервые описал растительность северного склона г. Эльбрус. Им описано большое количество новых видов и собран ценнейший гербарный материал, который хранится в Гербарии Ботанического Института им.В.Л.Комарова в г. Санкт-Петербурге.

Ф. К. Маршал фон Биберштейн (1768-1826) - немецкий ботаник, автор конспекта о тавро-кавказской флоре «Flora Taurico-Caucasica». Род растений Биберштейния (Biebersteinia ) Steph. семейства гераниевые (Geraniaceae ) назван в честь Биберштейна немецким ботаником Ф.Штефани, кроме того сущствует значительное количество видов, носящих имя ученого: колокольчик Биберштейна (Campanula biebersteiniana C.A.Mey.), пион Биберштейна

(Paeonia biebersteiniana Rupr.) .

Х. Х. Стевен (1781-1863) - русский ботаник и энтомолог, в 1812

организовал Никитский ботанический сад в Крыму. Основные труды посвящены флоре Крыма и Кавказа, систематике семенных растений и насекомых. В его честь названо большое количество видов, в том числе Papaver stevenianum Mikheev.

А.Л. (1806-1893) - швейцарский ботаник и биогеограф.

Создатель первого кодекса ботанической номенклатуры «Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis» Prodr. (DC.) , описал большое количество новых видов различных семейств, например Corydalis caucasica DC.

Р.Э . Траутфеттер (1809–1889) - директор (1866-1875 г.г.)

Императорского ботанического сада. Ф.И. Рупрехт (1814-1870) - помощник директора Императорского ботанического сада (1851-1855). Рупрехт был командирован на Кавказ со специальной целью изучения дагестанской флоры.

Основным трудом является Flora Caucasi (1867).

Г.И. (1831-1903) - русский географ и натуралист, член-

корреспондент Петербургской Академии наук. Во время экспедиций по Кавказу он собрал богатый коллекционный материал. Опубликованные при жизни Радде тома «Museum caucasicum» представляли собой обширные,

прекрасно иллюстрированные издания. Они были посвящены зоологии,

ботанике, геологии и археологии Кавказа. В его честь названа береза Радде

(Betula raddeana Trautv.) –эндемик Кавказа, кора ствола этого вида березы имеет розоватый цвет, а ветви тѐмно-буроватые.

В.И. -член-корр. Академии наук СССР, директор Одесского ботанического сада. Описал 40 новых видов растений Кавказа, например,

Курс "Ботаника" для студентов агрофака - бакалавриат читается в первом и во втором семестре. Недельная нагрузка - 1 час лекций в неделю и 1 час лабораторных занятий. В конце второго семестра - экзамен.

На занятия понадобится альбом для рисования. Рисунки все мы будем делать простым карандашом, никаких цветных карандашей, фломастров и пр. не допускается. На лекции, соответсвенно, нужна будет тетрадь, потолще, потому что материала очень много.

На лабораторных занятиях мы будем писать контрольные работы. Вопросы для подготовки будут выложены здесь предварительно. За контрольную ставится оценка. По окончании семестра по результатам контрольных студент может быть освобожден от сдачи экзамена, если оценки выше тройки, или не допущен до сдачи экзамена, если оценки ниже тройки!

Лекции читает к.б.н., доцент Крутова Елена Константиновна
Лекция №1. Ботаника как наука. Основные разделы ботаники. Объекты, изучаемые ботаникой.
1. Ботаника как наука. Определение ботаники. Значение.
2. Основные разделы ботаники:

* Цитология растений

* Гистология растений
* Морфология растений
* Анатомия растений
* Систематика растений
* Физиология растений
* Эмбриология растений
* Фитоценология
* Экология растений
* География растений
* Палеоботаника
3. Объекты ботаники. Система живого Тахтаджяна (1973). Место растений среди живых организмов. Космическая роль растений - превращают энергию солнечного света в энергию химических связей, т.е. в органические вещества. Благодаря фотосинтезу люди имеют газ, нефть и уголь, а поэтому бензин и т.п.. Растения осуществляют первичный синтез углеводов. Это означает, что они синтезируют глюкозу из неорганических веществ - углекислого газа и воды. Растения находятся в основании всех экологических пирамид. Короче говоря, вся энергия, которую мы имеем - солнечная, но мы можем ею пользоваться благодаря растениям.
4. Отличие растений от животных и грибов.
* Тип питания (автотрофный/гетеротрофный/миксотрофный)
* Отличие на клеточном уровне
* Пластиды
* Вакуоли с клеточным соком
* Особенности строения клеточной стенки
* Клеточный центр
* Понятие протопласта (Келликер, 1862)
* Паренхимная и прозенхимная формы клеток (Линк, 1807)
* Основные органеллы растительной клетки
* Способ поглощения веществ
* Особенности роста
* Площадь поверхности тела
* Основное запасное питательное вещество
* В какой форме поглощают азот
* Мейоз в жизненном цикле

Лекция №2. Строение растительной клетки.

1. Клеточная стенка

Первичная

Вторичная

2. Строение пор клеточной стенки

3. Рост клеточной стенки

4. Основные органоиды растительной клетки

Мембранные

Митохондрии

Пластиды

ЭПР

АГ

Лизосомы

Немембранные

5. Строение пластид и их функция

6. Вакуоль, состав клеточного сока

7. Включения

Лекция №3. Растительные ткани(гистология)

1. Что такое ткань? Особенности растительных тканей. Сложные и простые ткани. Живые и мертвые.
2. Классификация растительных тканей
* Образовательные ткани
Строение клеток и тотипотентность
Функции и понятие дифференцировки клеток
Классификация по происхождению
Первичные

Вторичные

Классификация по местоположению
Верхушечные или апикальные

Боковые или латеральные

Вставочные или интеркалярные

Раневые меристемы. Каллус.
* Покровные ткани
Первичные покровные ткани
Эпидерма

Эпиблема

Вторичные покровные ткани

Перидерма или пробка

Корка

* Основные ткани или паренхимы
Ассимиляционная паренхима или хлоренхима
Запасающая паренхима
Поглощающая паренхима
Водоносная паренхима
Воздухоносная паренхима
* Механические ткани
Склеренхима
Лубяные волокна

Древесинные волокна

Склереиды

Колленхима
Пластинчатая

Уголковая

* Проводящие ткани
Флоэма
Ксилема
Проводящие пучки
* Выделительные ткани
Внутренней секреции
Внешней секреции

Лекция №4. Вегетативные органы растений, корень.

1) Вегетативные и генеративные органы.

1.1. Вегетативные – корень, стебель, лист

1.2. Генеративные – цветок, плод, соцветие и др.

2) Черты, присущие органам растений – полярность, симметрия, тропизм, особенности роста.

3) Корень. Признаки корня. Функции корня.

4) Классификация корней по форме

5) Классификация по отношению к субстрату

6) Классификация по происхождению – главный, боковые, придаточные

7) Корневая система

8) Классификация корневых систем по происхождению и по форме

9) Зоны кончика корня – корневой чехлик, зона деления, зона растяжения (зона роста), зоны всасывания, зона проведения.

10) Строение корня в зоне деления – конус нарастания корня (дерматоген, плерома, периблема).

11) Строение корня в зоне всасывания (первичное строение корня)

11.1. Эпиблема и механизм поглощения корнем воды и минеральных веществ

11.2. Первичная кора – экзодерма (утолщенные стенки, защитная функция), мезодерма (поглощающая паренхима), эндодерма (мертвая в один ряд, пояски Каспари, пропускные клетки).

11.3. Центральный цилиндр – перицикл (первичная боковая меристема), радиальный проводящий пучок (диархный, тетрархный и т.д.)

12) Переход ко вторичному строению корня

12.1. Где начинает закладываться камбий

12.2. Сплошное кольцо камбия, камбий неоднородный по происхождению (из клеток тонкостенной паренхимы и из перицикла)

12.3. Камбий делится неравномерно (паренхимного происхождения – проводящие ткани, перициклического – паренхиму сердцевинных, или радиальных, лучей)

12.4. Образование феллогена и слущивание первичной коры

Лекция №5. Метаморфозы корня.

1. Понятие метаморфоз
2. Метаморфозы корня

2.1. Запасающие корни – корнеплоды и корнеклубни в чем отличие одних от других

2.2. Микориза

2.3. Клубеньки

2.4. Контрактильные корни

2.5. Досковидные корни

2.6. Столбовидные

2.7. Ходульные и дыхательные

Лекция №6. Стебель.

1 Стебель как ось побега

2.Признаки стебля и функции. Побег.

3.Морфологическое строение побега – узел, междоузлие, пазуха, метамера

4.Классификации побегов – по направлению роста, по длине междоузлий, по расположению побегов в пространстве

5.Морфологическая классификация жизненных форм растений по И.Г. Серебрякову (древесные, полудревесные, травы, лианы)

6.Почка- зачаточный побег. Строение и классификация почек по составу, местоположению на стебле, по наличию защитных чешуй, со состоянию.

7.Листорасположение

8.Нарастание и ветвление

9 Анатомия стебля

Конус нарастания – туника и корпус, расположение меристем в стебле

Прокамбий и камбий

Первичное строение стебля - пучковое, сплошное

10.Стебель кукурузы и ржи – пучковое первичное строение стебля

11.Вторичное строение стебля двудольных - сплошное(непучковое), пучковое, переходное

12.Стебель льна, кирказона, подсолнечника, древесный стебель липы.

Лекция № 7. Лист.

1. Определение и признаки листа

2.Функции листа.

3. Части листа - листовая пластинка, черешок, прилистники, влагалище, язычок, ушки, раструб.

4. Классификация листьев.

Простые и сложные

По форме листовой пластинки

По форме края листовой пластинки

По форме основания листвой пластинки

5. Формации листьев

6. Гетерофиллия

7. Жилкование листьев

8. Анатомическое строение дорзо-вентрального листа

9. Анатомия изолатерального листа

10. Анатомические особенности хвои сосны

Лекция №8. Метаморфозы листа и побега.

1. Что такое метаморфозы и видоизменения органов растения

2. Аналогичные и гомологичные органы

3. Метаморфозы листа

Мясистые листья (алоэ, очитки, агавы)

Усики (горошек заборный, чина безлистная, ломонос джунгарский)

Колючки (кактус, робиния, молочаи, акация-флейта)

Филлодии (акации Австралии)

Ловчие аппараты (росянка, ловчий кувшинчик, пузырчатка)

4. Метаморфозы побега

Мясистые стебли(кактус)

Усики (арбуз, виноград, пассифлора)

Колючки (терн, слива, груша, боярышник)

Кладодии и филлокладии (мюленбекия, зигокактус, иглица)

Корневище

Длиннокорневищные(пырей, свинорой, мать-и-мачеха)

Короткокорневищные растения (ирис, купена, бадан)

Столон

Клубень

Надземные клубни (кольраби,орхидеи)

Корневищные клубни (колоказия=таро)

Клубни на столонах (картофель, паслен клубненосный, топинамбур, чистец японский)

Луковица

Имбрикатная(лилия)

Туникатная (лук, гиацинт)

Полутуникатная (пролеска)

Клубнелуковица (гладиолус)

Кочан (капуста белокочанная)

Лекция №9. Размножение растений.

1. Что такое размножение

2. Виды размножения

3.Вегетативное размножение растений

Естественное

Искуственное (черенкование, прививка,отводки, клональное микроразмножение)

4. Собственно бесполое размножение

Что такое спора

Место мейоза в жизненном цикле растений

Спорофит

Спорангии

Спорогенез

Равноспоровость

Разноспоровость

5. Половое размножение

Суть полового процесса

Гаметы, оплодотворение, зигота

Типы полового процесса

Изогамия,

Гетерогамия

Оогамия

Хологамия

Конъюгация

Половые органы растений

6. Чередование поколений и смена ядерных фаз

Лекция №10. Систематика растений.

1. История систематики

2. Таксоны

3. Номенклатура

4. Филогенетические ситемы

5. Надцарство Прокариоты

Общая характеристика

6. Царство Дробянки

Отд. Архебактерии

Отд. Эубактерии

Отд. Цианобактерии

7. Особенности представителей отдела Цианобактерии

8. Распространение и значение цианобактерий

9. Надцарство Эукариоты

Общая характеристика

10. Царство Растения

Общая характеристика

11. Подцарство Низшие растения

Отличие низших от высших